Spring rise is het fenomeen dat in het voorjaar vooral moederdieren meer wormeieren gaan uitscheiden, ook al hebben ze de hele winter geen nieuwe besmetting kunnen opnemen. Dit geldt vooral voor wormsoorten waarvan de eieren op het land moeten ontwikkelen tot een vrije infectieuze larve (L3 of derde stadium larve). De winter is daarvoor voor de meeste wormsoorten een ongunstige periode, omdat het te koud is voor die ontwikkeling. Eenmaal infectieuze larve kunnen ze vaak lang in leven blijven, juist door die koude omdat hun metabolisme dan heel laag is. Een andere manier om een ongunstige periode (de winter) te overleven, is door als larve 'in ruste' te gaan in het lichaam van hun gastheer. Dit 'in ruste gaan' wordt ook inhibitie (geremde ontwikkeling) genoemd. Hoewel de onderliggende mechanismen heel anders zijn, is het wat betreft het uiteindelijke effect te vergelijken met de diapauze bij insecten of winterslaap bij sommige zoogdieren. Inhibitie bij parasieten gebeurt uitsluitend in de gastheer.

Prikkels

Het 'in ruste gaan' van wormen kan worden gestimuleerd door ontwikkeling van immuniteit van de gastheer en door specifieke omgevingsprikkels. In Nederland is een belangrijke omgevingsprikkel een lager wordende temperatuur in de herfst. In de herfst met het grazen opgenomen larven komen terecht op hun normale plek in het lichaam. Daar stoppen ze hun verdere ontwikkeling in een vroeg stadium. Ze blijven dan 'in ruste' tot het volgende voorjaar. Prikkels om zulke larven weer aan te zetten tot hernieuwde ontwikkeling tot volwassen wormen kunnen ook weer verschillend zijn. Seizoenale prikkels (langer wordende dagen, stijgende omgevingstemperaturen) kunnen in dieren leiden tot veranderende hormonale patronen die vervolgens als prikkel voor de 'rustende' larven kunnen optreden. Maar ook een verandering in de immuniteit tegen wormen kan een prikkel zijn. Een belangrijk mechanisme is dan ook wat er gebeurt tijdens de dracht (zwangerschap) en lactatie. Vooral in de laatste periode van de dracht vinden er veranderingen plaats in het immuunsysteem die erop gericht zijn om het geboren worden van een jong te stimuleren. Deze veranderingen zijn echter gunstig voor wormen en stimuleren de 'rustende' larven om door te groeien tot volwassen wormen en vervolgens om veel eieren te produceren. Het is bovendien gunstig voor de wormen, omdat dit synchroon loopt met het beschikbaar komen van jonge nieuwe gastheren waarin parasieten makkelijker terecht kunnen dan in oudere meer immune dieren. De spring rise wordt daarom ook wel de "peri-parturient rise" (PPR) of "peri-parturient relaxation of immunity" (PPRI) genoemd. In guste ooien en rammen is de spring rise veel minder duidelijk of helemaal niet aanwezig.

Verschillen tussen wormsoorten

Spring rise is niet bij alle wormsoorten even duidelijk of even sterk aanwezig. Soorten waarvan de larven kunnen overwinteren op de weide, zijn minder afhankeijk voor hun overleving van het 'in ruste gaan' in de gastheer. Zo gaan Trichostrongylus soorten nauwelijks 'in ruste' als larve. Daarentegen, wormsoorten die ook als infectieuze larve de winter niet kunnen overleven op de weide, zijn volledig afhankelijk van het 'in ruste gaan' als larve. Haemonchus contortus is daarvan een goed voorbeeld. Alle Haemonchus wormen op een schapenbedrijf zitten in de winter in de schapen zelf. En voor Haemonchus is de prikkel om hun ontwikkeling tot volwassen worm weer op te pakken vooral de veranderingen in het immuunsysteem van de ooien naarmate het aflammeren dichterbij komt. De spring rise is bij Haemonchus dan ook een zeer belangrijk fenomeen. Een wormsoort zoals Nematodirus battus heeft het probleem van een winter overleven anders opgelost. Bij deze soort ontwikkelen de larven zich in het ei en blijven in het ei zitten totdat stijgende temperaturen na een koudeperiode (het voorjaar) de larven prikkelen om uit te komen. Op deze manier komen ze vaak uit op het moment dat er ook net nieuwe jonge dieren geboren zijn. Interessant is het om te beseffen dat Nematodirus battus van oorsprong afkomstig is uit arctische gebieden, terwijl Haemonchus contortus gezien wordt als een oorspronkelijk (sub)tropische wormsoort.

Zoogperiode en spenen

De lactatie volgend op het aflammeren (of geboren worden van jongen in het algemeen) kent eveneens specifieke immunologische en hormonale prikkels die gunstig zijn voor wormen. Er is bovendien een 'competitie' in het schaap tussen afweer en melkproduktie voor eiwit en energie. Dat gaat vaak meer ten koste van het onderhoud van de afweer dan van de melkproduktie. Tijdens het zogen blijft daarom de uitscheiding van wormeieren door moederdieren hoger dan normaal. Moederdieren hebben daar meestal zelf geen last van. Voor de wormen is het belangrijk om zo gedurende een wat langere periode met grote aantallen in de omgeving terecht te komen waarin er nieuwe jonge dieren aanwezig zijn. Zodra het zogen stopt, verandert het immuunsysteem van een moederdier weer in een voor de wormen ongunstige zin. We zien dan ook vrijwel direct na het spenen van de lammeren dat de uitscheiding van wormeieren door ooien zeer snel en sterk daalt. Ontwormen van de moederdieren op dat moment heeft daarom weinig zin meer.

Schapenras

De spring rise is niet bij alle schapenrassen even duidelijk aanwezig. Bij sommige rassen zien we nauwelijks een spring rise, terwijl andere rassen rondom het aflammeren een zeer sterk verhoogde uitscheiding van wormeieren laten zien. Monitoren van de uitscheiding van wormeieren door mestonderzoek kan leren of er bij een bepaald ras wel of geen duidelijke spring rise optreedt.

Bronnen

  • Jansen J., 1973. The spring rise phenomenon in sheep. I. Time of onset and responsible helminths. Helminthologia, Bratislava 14, 247-259.
  • Janssens P.G., Vercruysse J., Jansen J. (redactie), 1989. Wormen en wormziekten bij mens en huisdier. Samsom Stafleu, Alphen aan den Rijn/Brussel.
  • Hoberg E.P., 2005. Coevolution and biogeography among Nematodirinae (Nematoda:Trichostrongylina) Lagomorpha and Artiodactyla (Mammalia): Exploring determinants of history and structure for the northern fauna across the Holarctic. Journal of Parasitology 91, 385-369.
  • Van Dijk J., Morgan E.R., 2008. The influence of temperature on the development, hatching and survival of Nematodrius battus larvae. Parasitology 135, 269-283.
  • Zajac A.M., Herd R.P., McClure K.E., 1988. Trichostrongylid parasite populations in pregnant or lactating and unmated Florida Native and Dorset/Rambouillet ewes. International Journal for Parasitology 18, 981-985.